Baixe Sistema digestivo. Cavidad bucal e outras Notas de estudo em PDF para Enfermagem, somente na Docsity! El sistema digestivo, compuesto por la cavidad bucal, el tubo digestivo y las glándulas relacionadas, tiene como funciones la ingestión, masticación, deglución, digestión y absorción de alimentos y asimismo la eliminación de sus desechos no digeribles. Para Ilevar a cabo estas diversas actividades, las regiones del sistema digestivo están modi- ficadas y tienen estructuras especializadas. En este capítulo y en los dos siguientes se detallan la histologia y la función de las partes constitutivas del sistema digestivo. En este capítulo se comenta el contenido de la cavidad bucal; el capítulo 17 incluye el tubo digestivo esófago, estómago, intestinos delgado y grueso, recto y ano); y el capítulo 18 comprende las glándulas del sistema digestivo (glándulas salivales mayores, pâncreas e hígado v vesícula biliar). MUCOSA BUCAL: GENERALIDADES La mucosa bucal, integrada por un epítelio escamoso estratificado (no queratinizado, paraqueratinizado u ortoqueratinizado) y tejido conectivo subyacente, puede dividirse en tres clases: de revestimiento, masticatoria y especializada. La cavidad de la boca está recubierta por la mucosa bucal, conformada por una red de epitelio escamoso estratificado queratinizado, no queratinizado o para- queratinizado y un tejido conectivo subyacente. Las regiones de la cavidad bucal expuestas a fuerzas de fricción y deslizamiento considerables (encías, superficie dorsal de la lengua y paladar duro) están revestidas o cubiertas con una mucosa masticatoria compuesta de epitelio escamoso estratificado paraqueratinizado a completamente queratinizado con un tejido conectivo denso irregular y colagenoso subyacente. El resto de la cavidad bucal posee un recubrimiento de una mucosa de revestimiento integrada por un epitelio no queratinizado sobre un tipo más laxo de tejido conectivo denso irregular y colagenoso. Más aún, a las superficies de la mucosa bucal que contienen papilas gustativas (superficie dorsal de la lengua y placas Sistema digestivo: cavidad bucal del paladar blando y la faringe) las recubre una mucosa especializada (de modo específico para el gusto). En la cavidad bucal desembocan los conductos de los tres pares de glándulas salivales mayores (parótidas, submaxilares y sublinguales) y Ilevan saliva para humedecer la boca, Estas glándulas también elaboran y liberan la enzima amilasa salival para descomponer carbohidratos, lactoferrina y lisozimas, agentes antibacterianos e inmu- noglobulina secretoria (IgA). Además, las glándulas salivales menores, localizadas en los elementos de tejido conectivo de la mucosa bucal, contribuyen al flujo de saliva que se vierte a la cavidad bucal. En este sitio es en donde se humedece el alimento con saliva, se mastica y lo aísla la lengua para formar finalmente masas esféricas de unos 2 cm de diámetro. La lengua impele a estas últimas, que se conocen como bolo, hacia la faringe para deglutirse. Los labios forman los límites anteriores de la cavidad bucal y los pliegues palatoglosos los posteriores. Las estruc- turas de interés en la cavidad bucal y su contorno son los labios, dientes y estructuras relacionadas, el paladar y la lengua. Labios ES pe e te El labio tiene tres regiones: la superficie de piel, la zona bermellón y la superficie mucosa (interna). Los labios superior e inferior suelen estar en contacto uno con el otro y por consiguiente, semejan un cierre, ya que protegen la entrada a la cavidad bucal. El núcleo de los labios está compuesto de fibras de músculo esquelético que les confieren movilidad. Cada labio puede subdividirse en tres regiones: superficie externa, zona bermellón y superficie mucosa (interna y húmeda). La superficie externa del labio está recubierta por piel delgada y se acompaíia de glándulas sudoríparas, folículos pilosos y glándulas sebáceas. Esta región se continúa con la zona bermellón, la región de color rosa del labio que también está recubierta por piel delgada. Sin embargo, la zona bermellón está desprovista de glándulas sudoríparas y folículos pilosos, aunque en ella se encuentran algunas 351 352 === Sistema digestivo: cavidad bucal elándulas sebáceas no funcionales ocasionales. La interdi- gitación entre el epitelio y los componentes del tejido conectivo de la mucosa bucal (aparato reticular) está muy desarrollada, de tal manera que las asas capilares de las papilas dérmicas están cerca de la superficie de la piel, lo que explica el color rosa de la zona bermellón, La ausencia de glándulas funcionales en esta región requiere el humedecimiento ocasional de la zona bermellón por la lengua. La superficie mucosa (interna) del labio siempre está húmeda y recubierta por epitelio escamoso estratificado no queratinizado. El tejido conectivo subepitelial es de tipo denso irregular y colagenoso y contiene múltiples glándulas salivales menores, principalmente mucosas. Dientes Cada diente, deciduo o permanente, tiene una corona, un cuello y una raíz. carmem En el hombre hay dos grupos de dientes: 20 dien- tes deciduos (de leche) que se sustituyen por 32 dientes permanentes (en el adulto) compuestos de 20 dientes sucedáneos y 12 molares. Las denticiones decidua y permanente están distribuidas de manera uniforme entre los arcos maxilar y mandibular. Los diversos dientes tienen características morfológicas, número de raíces y funciones diferentes, como retener alimento, cortar trozos más pequeiios de porciones más grandes y macerarlos para formar un bolo. En este inciso sólo se comenta la estructura general de los dientes. Cada diente está suspendido en su hueco óseo, el alveolo, por un tejido conectivo denso irregular y cola- genoso, el ligamento periodontal. Las encías también apoyan los dientes y su epitelio sella la cavidad bucal de los espacios de tejido conectivo subepiteliales (fig. 16-1). La porción del diente que se ve en la cavidad bucal se denomina corona, en tanto que la región situada dentro del alveolo se conoce como raíz. La sección entre la corona y la raíz es el cuello. Todo el diente se compone de tres sustancias calcificadas, que encierran un tejido conectivo blando y gelatinoso, la pulpa, ubicada en un espacio continuo subdividido en la cámara de la pulpa y el conducto radicular; este último se comunica con el espacio del ligamento periodontal a través de una abertura pequefia, el agujero apical, en la punta de cada raíz. Se piensa que a través de esta abertura entran y salen de la pulpa vasos sanguíneos y linfáticos y también los nervios (fig. 16-2). Componentes mineralizados Los componentes mineralizados del diente son esmalte, dentina y cemento. Las estructuras mineralizadas del diente son esmalte, dentina y cemento. La dentina rodea la cámara de la pulpa y puip y el conducto radicular y está recubierta en la corona por Labio inferior Músculo orbicular de los labios Glándulas labiales en tejido conectivo Vestíbulo Esmalte Dentina Corona Encia Alveolo Raiz del diente Pulpa Cemento Ligamento periodontal Conducto radicular Agujero apical Mandíbula Fig. 16-1. Esquema de la cavidad bucal. esmalte y en la raíz por cemento. Por consiguiente, la mayor parte de la superficie dura del diente se conforma con dentina. El esmalte y el cemento se fusionan entre sí en el cuello del diente. Esmalte El esmalte recubre la dentina de la corona; se compone de 96% de hidroxiapatita cálcica y es la sustancia más dura del cuerpo. etescoppramenacmenao El esmalte es la sustancia más dura del cuerpo. Es transparente y su tonalidad se debe al color de la dentina subyacente. El esmalte contiene 96% de hidroxiapatita cálcica y 4% de material orgánico y agua. La porción calcificada del esmalte está compuesta de cristales grandes recubiertos con una capa delgada de matriz orgánica. Los constituyentes orgánicos del esmalte son las glucoproteínas de peso molecular alto, parecidas a queratina, enamelinas, ricas en tirosina. El esmalte lo elaboran células conocidas como amelo- blastos, que producen esmalte diariamente en segmentos de 4a 8 um. Los segmentos en bastón sucesivos se adhieren entre sí y forman bastones de esmalte (pris- mas), semejantes a ojos de cerraduras, que se extienden sobre todo el ancho del esmalte de la unión de la dentina y el esmalte a la superficie de este último. La orientación del cristal de hidroxiapatita cálcica dentro de los bastones varía y permite subdividir el bastón de esmalte en una cabeza cilíndrica a la cual está unida una cola (esmalte de interbastones) en forma de un sólido rectangular. El esmalte es una sustancia muerta; debido a que los ameloblastos Fig. 16-4. Fotomicrografía de la pulpa de un diente (x 132), está muy vascularizado y en ocasiones contiene elementos calcificados denominados cálculos pulpares (dentícu- los). Las fibras nerviosas de la pulpa son de dos tipos: a) fibras simpáticas (vasomotoras) que controlan el diámetro luminal de los vasos sanguíneos y b) fibras sensoriales que se encargan de transmitir la sensación de dolor. Las fibras de dolor son fibras mielinizadas delgadas que forman el plexo de Raschkow, profundamente a la zona con abundancia de células. A medida que continúan las fibras nerviosas a través de este plexo, pierden su mielina, pasan a través de las zonas sin células y penetran en el espacio entre los odontoblastos para entrar en el túbulo dentinal. Algunas fibras nerviosas hacen sinapsis en los odontoblastos o sus prolongaciones en lugar de penetrar en los túbulos dentinales. CORRELACIONES CLINICAS La hemorragia de la pulpa se observa clínicamente LE P Ep . . por una coloración oscura del diente. Sin embargo, debido a que la pulpa puede recuperarse, la hemo- rragia no debe ser la única indicación para tratar el canal radicular. Odontogenia La odontogenia se inicia con la aparición de la lámina dental. Sistema digestivo: cavidad bucal ===» 355 El primer signo de odontogenia (desarrollo del diente) ocurre entre la sexta y séptima semanas de la gestación, cuando prolifera el epitelio bucal derivado del ectodermo (fig. 16-5). El resultado de esta actividad mitótica es la formación de una banda de células epiteliales en forma de herradura, la lâmina dental, rodeada por ectome- sénquima derivado de la cresta neural de los arcos mandibular y maxilar. La lâmina dental está separada del ectomesénquima por una lámina basal bien definida. Etapa de gemación Poco después de aparecer la lámina dental, aumenta la actividad mitótica en la superficie inferior de la banda epitelial de cada arco. Esta actividad se encarga de formar 10 estructuras epiteliales discretas conocidas como yemas, que inician la etapa de gemación del desarrollo dental. Estas yemas anticipan los 10 dientes deciduos de los arcos maxilar y mandibular. El desarrollo adicional, aunque similar para cada yema, es asincrónico y corresponde al orden en que brotan los diversos dientes del nifio. Etapa de coronilla La etapa de coronilla del desarrollo dental se reconoce por el órgano del esmalte de tres capas, compuesto por el epitelio externo del esmalte, el retículo estelar y el epitelio interno del esmalte. A medida que proliferan las células de la yema, esta estructura no sólo aumenta de tamaiio sino que también cambia su forma para tomar una configuración de tres capas, conocida como coronilla, que inicia la etapa de coronilla del desarrollo dental. Dos de las tres capas —la del epitelio externo del esmalte, escamosa, simple y convexa y la del epitelio interno del esmalte, escamosa, simple y cóncava— se continúan una con la otra en una región semejante a un cerco, el asa cervical. Encierran una tercera capa, el retículo estelar, cuyas células tienen numerosas prolongaciones que están en contacto entre sí. Estas capas derivadas del epitelio, que constituyen el órgano del esmalte “regordete” están separadas del ectomesénquima circundante por una lámina basal. El proceso de morfodiferenciación establece la plantilla del diente presuntivo; es decir, el órgano del esmalte asume la forma de un diente incisivo, canino o molar, Este fenómeno está controlado por la protuberancia de esmalte, una acumulación densa de células localizadas adyacentes al epitelio interno del esmalte dentro de la sustancia del órgano del esmalte. Al parecer, las células ectomesenquimatosas de la papila dental inducen a las células de la protuberancia del esmalte a expresar moléculas de sefialamiento, transformando así la protuberancia del esmalte en uno de los centros de seialamiento principales de la morfogénesis del diente. Las células de la protuberancia del esmalte sintetizan y liberan proteínas morfogénicas óseas BMP-2, BMP-4, BMP-7, alambrada sónica y factor de crecimiento de fibroblastos 4 (FGF-4) a intervalos de tiempo específicos, lo que establece así un patrón de fenómenos inductores que tiene como efecto la formación de los dientes con 356 === Sistema digestivo: cavidad bucal Organo del Epitelio Lámina bucal esmalte dental Lámina dental Mesénquima Yema condensado ósea A Etapa de yema B Etapa de coronilla Cripta C Etapa de campana Esmalte Dentina Hueso Fig. 16-5. Esquema de la odontogenia. D Aposición Esmalte Pulpa Dentina Hueso alveolar Cemento F Formación tardia de la raiz E Formación temprana de la raíz cúspides. Sin embargo, las células de la protuberancia del esmalte requieren la presencia de factor de crecimiento epidérmico (EGF) y de FGF-4; de otra manera, las células sufren apoptosis y mueren. En consecuencia, la protuberancia del esmalte es la que tiene a su cargo la formación de las cúspides; empero, una vez que se establece el patrón de las cúspides se eliminan EGF y FGF-4, mueren las células de la protuberancia del esmalte y esta estructura ya no ejerce ninguna influencia sobre la odontogenia. Más aún, la protuberancia del esmalte del diente presuntivo nunca se constituye en un centro de sefialamiento principal, como en los incisivos que no desarrollan cúspides; por el contrario, estas células sufren apoptosis y mueren durante la etapa de coronilla, La concavidad del órgano del esmalte está llena de células ectomesenquimatosas agrupadas densamente. Este racimo de células (papila dental) y el órgano del esmalte se denominan en conjunto germen del diente. La papila dental, cuya capa más periférica de células está separada del epitelio interno del esmalte por la lâmina basal, suscita la formación de la pulpa y la dentina del diente. Las células ectomesenquimatosas que rodean el germen del diente forman una cápsula membranosa vascularizada, el saco dental, que da lugar al cemento, el ligamento periodontal y el alveolo. Las células maduras del epitelio interno del esmalte forman este último. Por consiguiente, con excep- ción del esmalte, el diente y sus estructuras relacionadas derivan de células originadas en la cresta neural. G Erupción Durante la etapa de coronilla del desarrollo del diente crece a nivel profundo respecto del ectomesénquima un cordón sólido de células epiteliales, la lâmina sucedánea, derivada de la lámina dental. Las células en la punta de la lámina sucedánea proliferan para formar una yema, el precursor del diente sucedáneo, que sustituye finalmente al diente deciduo que está en desarrollo. Debido a que sólo hay 20 dientes deciduos, únicamente puede formarse el mismo número de dientes sucedáneos. Tomando en cuenta que los 12 dientes permanentes restantes, conocidos como dientes accesionales (tres molares en cada cuadrante), no reemplazan dentición decidua existente, surgen de extensiones posteriores de las dos lâminas dentales. La formación de la extensión de las lâminas dentales originales dirigida posteriormente se inicia en el quinto mes de la gestación. Etapas de campana y aposicional La etapa de campana se reconoce por el órgano del esmalte de cuatro capas compuesto del epitelio externo del esmalte, retículo estelar, estrato intermedio y epitelio interno del esmalte. La proliferación de las células del germen del diente aumenta su tamafio y la acumulación de líquido en el órgano del esmalte acentúa su aspecto regordete. Además, se profundiza su concavidad y se desarrolla otra capa de células entre el retículo estelar y el epitelio interno del esmalte del órgano del esmalte. Esta nueva capa de células es el estrato intermedio y su aparición caracteriza la etapa de campana del desarrollo dental. Debido a los cambios de la morfologia del órgano del esmalte y de la forma de ciertas células del germen dental, esta etapa de la odontogenia también se conoce como etapa de morfodiferenciación e histodiferenciación. A medida que se resorbe la mayor parte del líquido dentro del órgano del esmalte, se colapsa una buena sección del epitelio externo del esmalte sobre el estrato intermedio v leva el saco dental vascularizado cerca de esa nueva capa. Aparentemente, la proximidad de vasos sanguíneos da lugar a que el estrato intermedio induzca a las células escamosas simples del epitelio interno del esmalte a que se transformen en células cilíndricas productoras de esmalte, lamadas ameloblastos (fig. 16-6). En respuesta a la his- todiferenciación de las células epiteliales internas del esmalte, las células más periféricas de la papila dental, que se encuentran en contacto con la lâmina basal, tam- bién se diferencian para transformarse en células cilíndricas productoras de dentina, que se denominan odontoblastos (fig. 16-7; véase fig. 16-6). Poco después de que los odontoblastos comienzan a elaborar la matriz de dentina dentro de la lâmina basal, los ameloblastos también inician la producción de la matriz del esmalte. La dentina y el esmalte colindan v la unión entre Odontoblasto Ameloblasto Fig. 16-6. Esquema de una fotomicrografía de un ameloblasto y un odontoblasto. (Tomado de Lentz TL;: Cell Fine Structure: An Atlas of Drawings of Whole-Cell Structure, Philadelphia, WB Saunders, 1971.) Sistema digestivo: cavidad bucal s == 357 - dh SESRSPadSCSsisssafacafptesmiasaStasntesas Fig. 16-7. Fotomicrografía de odontoblastos de incisivos de rata (X3 416). (Tomado de Ohshima H, Yoshida S: The relationship bet- ween odontoblasts and pulp capillaries in the process of enamel-related cementum-related dentin formation in rat incisors. Cell Tissue Res 268:51-63, 1992. Copyright Springer-Verlag.) ellos se conoce como unión dentinoesmalte (UDE) (fig. 16-3). Se dice ahora que el germen del diente se encuentra en la etapa aposicional de la odontogenia. Durante la formación de la dentina, a medida que se alejan los odontoblastos de la UDE, la punta distal de sus prolongaciones permanece en la unión y continúan alargándose las prolongaciones. Esta extensión citoplás- mica, lamada proceso odontoblástico, está rodeada por dentina. El espacio ocupado por el proceso odontoblástico es el túbulo dentinal. De igual forma, los ameloblastos también se alejan de la UDE y forman un proceso conocido como proceso de Tomes. Conforme los ameloblastos secretan la matriz de] esmalte, se contrae su región apical por la matriz y forma el proceso de Tomes. A continuación, los ameloblastos se alejan del esmalte recién elaborado y la región contraída se expande hasta su tamafio previo. La naturaleza cíclica de la tormación del proceso de Tomes prosigue hasta que cesa la formación de esmalte. A medida que se calcifica la matriz de dentina para formar esta última, se disemina el proceso de calcificación a la matriz del esmalte, que se constituye ahora en el esmalte. 360 «== Sistema digestivo: cavidad bucal Lengua La lengua tiene tres regiones: los dos tercios anteriores, el tercio posterior y una raiz. La lengua es la estructura más grande de la cavidad bucal. Su gran movilidad se debe a la masa grande entre- mezclada de fibras de músculo esquelético que constituyen su volumen principal (fig. 16-9). Las fibras musculares pueden clasificarse en dos grupos: las que se originan fuera de la lengua, los músculos extrínsecos, y las que surgen dentro de la lengua y se insertan en ella, los músculos intrínsecos. Los músculos extrínsecos se encargan de mover la lengua hacia el interior y exterior de la boca y también de un lado a otro, mientras que los músculos intrínsecos alteran la forma de la lengua. Estos últimos están dispuestos en cuatro grupos: superior e inferior, longitudinal, vertical y transversal. La lengua tiene una superficie dorsal, una ventral y dos laterales. Se observa que la superficie dorsal tiene dos regiones diferentes, los dos tercios anteriores más grandes y el tercio posterior más pequefio. Las dos regiones están separadas una de la otra por un surco superficial en forma de V, el surco terminal, cuyo vértice Músculo genihioideo Músculo geniogloso Papila circunvalada Papila filforme —="" AZ Corpúsculos gustativos - Músculo intrínseco sefiala hacia la parte posterior e incluye una concavidad profunda, el agujero ciego. La superficie dorsal del tercio posterior de la lengua es irregular por la presencia de las amígdalas linguales (cap. 12). La porción más posterior de la lengua se conoce como raíz de la lengua. Los dos tercios anteriores de la superficie dorsal de la lengua están recubiertos por papilas linguales, la mayor parte de las cuales sobresale de la superficie. Papilas linguales Existen cuatro tipos de papilas linguales: filiformes, fungiformes, foliadas y circunvaladas. Con base en su estructura y función, las papilas linguales son de cuatro tipos: filiformes, fungiformes, foliadas y circunvaladas (fig. 16-10; véase fig. 16-9). Se localizan adelante del surco terminal en las superfícies dorsal o lateral de la lengua. Las numerosas papilas filiformes son estructuras del- gadas que confieren un aspecto aterciopelado a la superficie dorsal (figs. 16-9 y 16-10). Estas papilas están recubiertas por epitelio escamoso estratificado queratinizado y ayudan Uvula Pliegue palatogloso Amígdala palatina Agujero ciego Amígdala lingual Epiglotis Fig. 16-9. Esquema de la lengua y sus Hueso hioides papilas linguales. Papila fungiforme Corpúsculos gustativos en papilas circunvaladas *Glándulas serosas Glândula serosa Papila fungiforme Tejido conectivo Poro gustativo Microvellosid Pared del poro Fibra gustativo nerviosa Nervio sensorial Célula tipo | Célula basal (tipo IV) Fig. 16-10. Esquema de las papilas linguales y un corpúsculo gusta- tivo. a raspar alimento de una superficie. El grado considerable de queratinización es en especial aparente en la calidad de la lengua de los gatos, similar a papel de lija. Las papilas filiformes no tienen corpúsculos gustativos. Cada papila fungiforme semeja un hongo cuyo tallo más delgado une un casquete ancho a la superficie de la lengua (figs. 16-9 y 16-10). El recubrimiento epitelial de estas papilas es escamoso estratificado no queratini- zado; por consiguiente, la sangre que fluye a través de las asas capilares subepiteliales ofrece la apariencia de pun- tos rojos distribuidos en forma aleatoria entre las papilas filiformes en el dorso dela lengua. Las papilas fungiformes tienen corpúsculos gustativos en la superficie dorsal de su casquete. Las papilas foliadas se localizan a lo largo de la superficie posterolateral de la lengua. Se ven como surcos verticales, que recuerdan las páginas de un libro. Estas papilas tienen corpúsculos gustativos funcionales en el recién nacido, pero se degeneran al segundo o tercer afio de vida. La base de los surcos desemboca en los conductos menores delgados de las glándulas salivales de von Ebner serosas. Justo adelante del surco terminal hay ocho a 12 papilas circunvaladas grandes dispuestas en forma de V. Estas papilas están sumergidas en la superficie de la lengua de tal modo que las rodea un surco recubierto de epitelio, cuya base está perforada por los conductos delgados de las glándulas de von Ebner (figs. 16-9 y 16-10). El recu- brimiento epitelial del surco y el costado (pero no el dorso) de estas papilas tiene corpúsculos gustativos. Sistema digestivo: cavidad bucal === 361 CoRPUSCULOS GUSTATIVOS. Los corpúsculos gusta- tivos son órganos sensoriales intraepiteliales cuya función es la percepción del gusto. La superficie de la lengua y la región posterior de la cavidad bucal tienen alrededor de 3 000 corpúsculos gustativos, cada uno de ellos compuesto por 60 a 80 células fusiformes: es una estructura oval, de 70 a 80 um de largo y 30 a 40 um de ancho, y de manera característica parece más pálida que el epitelio que la rodea (figs. 16-11 y 16-12; véase fig. 16-10). El extremo más delgado del corpúsculo gustativo, que se localiza en la superficie libre del epitelio, se proyecta hacia una abertura, el poro gustativo, formado por células epiteliales esca- mosas que recubren el corpúsculo gustativo (fig. 16-12). Los corpúsculos gustativos están constituidos por cuatro tipos de células: Células basales (células tipo IV) Células oscuras (células tipo 1) Células claras (células tipo II) Células intermedias (células tipo IT) Aún no se dilucida la relación entre los diversos tipos de células, aunque los investigadores concuerdan en que las basales funcionan como células de reserva y regeneran las células de los corpúsculos gustativos, que tienen un periodo promedio de vida de 10 días. La mayoría de los especialistas piensa en la progresión siguiente: las células basales dan origen a las células oscuras, que maduran en células claras, que se tornan en células intermedias y mueren. En la papila gustativa penetran fibras nerviosas y forman uniones sinápticas con células tipos I, Il y III, lo que indica que es probable que los tres tipos de células funcionen en la percepción del gusto. Cada uno de estos tipos celulares Fig. 16-11. (X497). Fotomicrogratfia de corpúsculos gustativos de mono 362 === Sistema digestivo: cavidad bucal tiene microvellosidades delgadas y largas que sobresalen del poro gustativo (fig. 16-12). Con anterioridad se observaron estas microvellosidades con la microscopia de luz y se denominaron pelos gustativos. Existen cuatro sensaciones gustativas principales: salada, dulce, ácida y amarga. Se piensa que aunque todos los corpúsculos gustativos pueden discernirlas, cada corpúsculo gustativo se especializa en dos de las cuatro sensaciones. La reacción a estas modalidades del gusto se debe a la ESSGRSESSCESFESSaSSPASESISSSaSESs aaa ESESENsOS Fig. 16-12. Fotomicrografia de bajo aumento de un cor- púsculo gustativo de la epiglotis de oveja (X2 353). B, célula basal; 1, célula tipo I, MH, célula tipo II; P, poro gustativo; Pe, célula perigemal. Las puntas de flechas representan fibras nerviosas; la flecha indica la estructura similar a una sinapsis entre una célula tipo 1 y una fibra nerviosa, (Tomado de Sweazy RD, Edwards CA, Kapp BM: Fine structure of taste buds located on the lamb epiglottis. Anat Rec 238:517-527, 1994. Copyright O 1994, Reimpreso con autorización de Wiley-Liss, Inc, una subsidiaria de John Wiley & Sons, Inc.) presencia de canales de iones específicos (salado y ácido) y a receptores de membrana acoplados a proteína G (amargo v dulce) en el plasmalema de las células del corpúsculo gustativo. - El proceso de la compleja percepción del gusto se debe más al aparato olfatorio que a los corpúsculos gusta- tivos, como lo demuestra la disminución de la capacidad gustativa de personas que sufren congestión nasal por un resfriado.